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杂种优势是杂交种在产量以及抗性等方面的表现优于双亲的现象。杂种优势的应用为世界粮食安全做出了巨大贡献，其中杂交水稻发挥了重要作用。汕优63（SY63）是我国累计推广面积最大的杂交稻，于1981年首次育成，表现出极强的产量优势和广泛适应性，其在20世纪80年代末和90年代初推广面积达到670多万公顷的峰值，覆盖了中国中部和南部的大部分水稻产区，约占该时期全国水稻面积的四分之一。此外，利用两个亲本珍汕97（ZS97）和明恢63（MH63）以及这两个亲本的衍生品系，已培育了数百个杂交稻品种，其中很大一部分品种在中国和许多其他国家仍被广泛栽培。张启发院士团队早期以优良杂交稻汕优63及其亲本珍汕97和明恢63为材料，通过F2:3群体、RIL（重组自交系）群体和IMF2（永久F2）群体的遗传设计，对杂种优势的遗传机理进行了深入探索，发现显性、超显性和上位性分别对不同性状的杂种优势有主要贡献(Yu et al., 1997, Hua et al., 2003, Zhou et al., 2012)。

汕优63 （SY63） 最吸引人的特征之一，是在抽穗期较短的同时，仍然保证了非常强的产量杂种优势 （早花大穗） ，这是育种追求的重要目标之一，称之为“最佳”杂种优势 （optimal heterosis） 。然而，这种“最佳”杂种优势非常令人困惑，因为水稻的高产往往不可避免地与抽穗期延长相关。因此，阐明“最佳”杂种优势的调控网络不仅可以加深对杂种优势的理解，对优良杂交水稻的设计育种也具有重要意义。

2022年8月1日，华中农业大学张启发院士和欧阳亦聃教授团队在The Plant Journal在线发表了题为A Ghd7-centered regulatory network provides a mechanistic approximation to the optimal heterosis in an elite rice hybrid的研究论文，揭示了以Ghd7为核心的水稻杂种优势调控网络。

在这项研究中，研究人员重新分析了来自RILs和IMF2s的数据，结果表明四个主效位点 (Ghd7、Ghd7.1、Hd1和Hd3a/RFT1) 之间的遗传互作可以很好地解释每穗颖花数 (Spikelet per panicle) 增加和抽穗期 (Heading date) 提前的“最佳”杂种优势。 Ghd7 、 Ghd7.1、Hd1 和 Ghd8 等位点是调控每穗粒数、株高和抽穗期的主效QTL，已有的研究结果表明它们之间存在复杂的互作；这些开花基因主要通过靶向下游成花素基因 Hd3a 和 RFT1 来决定水稻的开花时间。研究人员对水稻每穗颖花数和抽穗期这两个相关性状的遗传调控进行了全面的剖析，发现 Ghd7 作为核心调控元件，在遗传上与 Ghd7.1 、 Hd1 和 Hd3a/RFT 相互作用；其中 Ghd7 和 Ghd7.1 的正向显性效应，结合 Hd1 和 Hd3a/RFT1 负向显性效应的协同互作将导致汕优63“早花大穗”的表型。进一步在全基因组层面检测到大量的上位性互作和微效位点的效应，如明恢63携带的 Ghd8-MH63 可以通过与 Ghd7 的互作影响抽穗期。这些主效位点之间的互作、主效位点和微效位点之间的互作、以及全基因组水平的上位性互作共同决定了杂种的“最佳”杂种优势。研究结果不仅加深了对杂种优势遗传机理的理解，对未来作物的设计育种和培育优良杂种有重要指导意义。

图1. 每穗颖花数(SP)和抽穗期 (HD)调控网络

华中农业大学生命科学技术学院博士研究生汪贤猛为论文第一作者，华中农业大学水稻团队张启发教授和欧阳亦聃教授为通讯作者，华中农业大学邢永忠教授、中国农业大学华金平教授参与了该研究工作。该研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金和华中农业大学自主科技创新基金项目的资助。

参考文献

Hua, J.P., Xing, Y.Z., Wu, W.R., Xu, C.G., Sun, X.L., Yu, S.B., et al. (2003) Single-locus heterotic effects and dominance by dominance interactions can adequately explain the genetic basis of heterosis in an elite rice hybrid. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 100, 2574-2579.

Yu, S.B., Li, J.X., Tan, Y.F., Gao, Y.J., Li, X.H., Zhang, Q.F., et al. (1997) Importance of epistasis as the genetic basis of heterosis in an elite rice hybrid. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 94, 9226-9231.

Zhou, G., Chen, Y., Yao, W., Zhang, C., Xie, W.J., Hua, J.P., et al. (2012) Genetic composition of yield heterosis in an elite rice hybrid. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 109, 15847-15852.

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/tpj.15928