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紫外光UV-B（280-315 nm） 是太阳光中的一个有机组成部分。UV-B作为一种环境信号被植物光受体UVR8蛋白感知，通过光信号转导，调控植物的生长发育、次生代谢和对环境逆境的适应性 (Podolec et al., 2021, Shi and Liu, 2021) 。前期的研究发现，紫外光能够迅速引起UVR8从细胞质向细胞核运输，并在细胞核内积累 (Kaiserli and Jenkins, 2007) 。在细胞核内UVR8通过调控大量基因转录表达变化行使其生理学功能 (Qian et al., 2020) 。然而，光信号调控UVR8核积累动态变化的机理并不清楚。

近日，上海交通大学农业与生物学院尹若贺课题组在New Phytologist杂志发表了题为Mechanisms of UV-B light-induced photoreceptor UVR8 nuclear localization dynamics的研究论文，揭示了外界光信号通过改变光受体UVR8的构象，以及调控UVR8与其调控蛋白的互作强度，动态调控UVR8在细胞核内积累，调控植物光形态建成 (Fang et al., 2022) 。

前期的研究结果表明紫外光诱导COP1和UVR8蛋白直接互作，且COP1在紫外光诱导UVR8核积累中功能不可或缺，然而相关机理并不清楚 (Yin et al., 2016) 。在本研究中，研究者通过FRAP(fluorescence recovery after photobleaching) 实验发现在cop1突变体背景下UVR8蛋白可以由细胞质快速转运到细胞核，意味着UVR8可以以非依赖COP1蛋白方式运输入核。研究者进一步构建表达带有大分子量三重YFP标签UVR8蛋白的转基因材料，发现紫外光不能诱导大分子量YFP-YFP-YFP-UVR8蛋白的核积累，而添加人工合成的NLS序列能够引起该大分子量带有三重YFP标签UVR8蛋白的核积累。结合上述转基因材料的表型，结果表明UVR8蛋白很可能以自由扩散方式入核。

RUP1和 RUP2是UVR8信号通路上的负调控蛋白，RUP蛋白可以直接和UVR8互作。研究者发现在 rup1 rup2 突变体内， UV-B处理下UVR8和 COP1的互作强度较野生型明显上升， 伴随着UVR8的核积累水平较野生型更高，以及紫外光处理后暗恢复条件下UVR8在核内滞留时间明显延长。因此，COP1虽然不介导UVR8进入细胞核，但其在核内通过和UVR8互作，促进UVR8的核内滞留。RUP蛋白通过和COP1竞争结合UVR8，抑制UVR8的核内滞留，促进紫外光处理后UVR8离开细胞核。通过FLIP (fluorescence loss in photobleaching) 实验，发现在紫外光处理结束后，UVR8离开细胞核，并且在rup突变体内UVR8出核速度变慢。最近的蛋白结构研究结果也揭示了 RUP蛋白和 COP1蛋白采用极其类似的方式和UVR8蛋白互作，都通过类似的构象和氨基酸界面分别和UVR8互作 (Wang et al., 2022) ，体外实验也表明RUP蛋白能够抑制COP1-UVR8的互作。

综合这些结果，研究人员认为紫外光引起UVR8从大分子量的二聚体解体为小分子量的单体，使其能够通过自由运输的方式进入细胞核内，在核内COP1结合UVR8单体促进UVR8在细胞核内滞留和积累。由于紫外光促进RUP的基因转录表达和蛋白积累，RUP蛋白通过和COP1蛋白竞争结合UVR8，引起UVR8/COP1复合体的解体，促进UVR8离开细胞核，形成UVR8的细胞质-细胞核-细胞质的定位动态变化循环，调控其生理学功能。

上海交通大学尹若贺课题组方芳、林丽、张倩雯为论文的共同第一作者，尹若贺副教授为论文通讯作者。本研究获得了国家自然科学基金、中国博士后科学基金和上海市超级博士后计划等项目的资助。

据悉，尹若贺课题组现公开招聘博士后人员1名，以拟南芥/番茄为模式植物研究UVR8的生理学功能和信号转导机理，更多课题组的信息请查看：

https://rhyin.sjtu.edu.cn/

主要参考文献：

Fang, F., Lin, L., Zhang, Q., Lu, M., Skvortsova, M.Y., Podolec, R., Zhang, Q., Pi, J., Zhang, C., Ulm, R. and Yin, R. (2022) Mechanisms of UV-B light-induced photoreceptor UVR8 nuclear localization dynamics. New Phytol. https://doi.org/10.1111/nph.18468

Kaiserli, E. and Jenkins, G.I. (2007) UV-B promotes rapid nuclear translocation of the Arabidopsis UV-B specific signaling component UVR8 and activates its function in the nucleus. Plant Cell, 19, 2662-2673.

Podolec, R., Demarsy, E. and Ulm, R. (2021) Perception and Signaling of Ultraviolet-B Radiation in Plants. Annu Rev Plant Biol, 72, 793-822.

Qian, C., Chen, Z., Liu, Q., Mao, W., Chen, Y., Tian, W., Liu, Y., Han, J., Ouyang, X. and Huang, X. (2020) Coordinated Transcriptional Regulation by the UV-B Photoreceptor and Multiple Transcription Factors for Plant UV-B Responses. Mol Plant, 13, 777-792.

Shi, C. and Liu, H. (2021) How plants protect themselves from ultraviolet-B radiation stress. Plant Physiol, 187, 1096-1103.

Wang, Y., Wang, L., Guan, Z., Chang, H., Ma, L., Shen, C., Qiu, L., Yan, J., Zhang, D., Li, J., Deng, X.W. and Yin, P. (2022) Structural insight into UV-B-activated UVR8 bound to COP1. Sci Adv, 8, eabn3337.

Yin, R., Skvortsova, M.Y., Loubery, S. and Ulm, R. (2016) COP1 is required for UV-B-induced nuclear accumulation of the UVR8 photoreceptor. Proc Natl Acad Sci U S A, 113, E4415-4422.

论文链接：

https://doi.org/10.1111/nph.18468