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责编 | 王一

在真核生物中，RNA干扰（RNAi）是由小RNA（sRNAs）介导的重要遗传调控机制（Hutvagner and Simard, 2008）。作为RNAi的主要效应器，ARGONAUTE蛋白（AGO）与sRNA结合形成RNA诱导沉默复合物（RISC），进而在转录或转录后水平抑制小RNA的靶点（Hutvagner and Simard, 2008），从而在植物中调节影响多种生物过程。植物AGO通过核内剪切或翻译抑制参与转录后基因沉默（PTGS），通过RdDM参与转录基因沉默，并参与其他新兴功能（Fang and Qi 2016；Carbonell 2017；Carbonell and Carrington 2015）。目前关于植物AGOs的知识主要来源于被子植物，特别是水稻和拟南芥（Fang and Qi 2016）。每个物种中往往存在多个AGO，如拟南芥中的10个，代表RNAi途径的多样化（Fang amd Qi 2016；Carbonell 2017）。随着植物基因组测序和转录组分析，越来越多的植物AGO基因被发现。例如，在藓类植物中有6个AGO基因（Arif et al., 2013），在柑橘中有13个AGO基因（Sabboine et al.2019），在番茄中有15个AGO基因（Bai et al., 2012），在玉米中有17个AGO基因（Qian et al., 2011）等。被子植物中的AGO蛋白根据其系统发育关系已分化为三个主要分支：AGO1/5/10、AGO4/6/8/9和AGO2/3/7，它们以拟南芥中的AGO1-10命名。最近的研究发现，陆地植物中存在一个额外的AGO分支：AGO-like，而被子植物中似乎丢失了该分支（You et al., 2017）。

虽然植物AGO家族的进化框架已经建立，但目前的系统发育分类系统严重依赖于少数物种，这限制了对植物AGO的进化起源和系统发育关系的清晰理解。因此迫切需要一个更准确和完整的系统发育系统来进一步分类AGO家族。

近日，深圳大学高雷研究组在The Plant Journal在线发表了题为Origin, evolution and diversification of plant ARGONAUTE proteins的研究论文，揭示了绿色植物AGO基因的进化过程。

为了深入探究 AGO 基因在绿色植物中的进化过程，研究人员以绿色植物中的 AGO 为主要研究对象，通过系统发生学以及生物信息学的方法对 AGO 的进化历史、分类关系和序列特征进行研究。研究人员收集 244 种植物基因组和转录组数据，并从中鉴定出 2900 多个 AGO 成员。研究人员利用这些 AGO 基因构建进化树，进行大规模的系统发育分析，结果表明，在水生藻类出现之后和陆地植物出现之前，即在水生藻类向陆地植物进化的过程中，植物 AGO 家族逐渐产生了四大分支：AGO-like, AGO1/5/10，AGO2/3/7和 AGO4/6/8/9，研究人员推测这些 AGO 类群之间的分化早在轮藻中就已经形成（图1）。

图1

作者还进一步深入研究了 AGO 在高等植物中的系统发育关系。在上述 4 类 AGO 中，除 AGO-like外，其余 3 类 AGO 均在蕨类植物和被子植物发生了平行扩展，导致 AGO 在被子植物中形成 8 个主要分支：AGO2，AGO7，AGO6，AGO4，AGO1，AGO10a，AGO10b 和 AGO5（图2）。AGO3、AGO8 和 AGO9是由十字花目中一些谱系特异的基因扩增所形成的。

图2

在此基础上，研究人员在双子叶植物中发现了两类全新的 AGO4，并且它们并不存在于模式植物拟南芥中；另外研究人员重新定义了AGO10，它由 AGO10a和 AGO10b组成，其中一个在拟南芥中也不存在。本研究还简单分析了禾本植物中的 AGO 家族进化关系，指出了可能的基因扩增事件。最后研究人员提出了一个假想的植物 AGO 进化模型（图3）。

图3

该研究加深了对绿色植物中的 AGO 家族成员之间的系统发育关系的了解，这将有助于进一步揭示其作为 RNAi 效应因子的作用。特别是，在拟南芥中缺乏某些AGO分支，这突出了在其他植物物种中进行功能研究的重要性。

主要参考文献：

Arif MA, Frank W, Khraiwesh B. 2013. Role of RNA interference (RNAi) in the moss physcomitrella patens. Int J Mol Sci14:1516-40.

Bai M, Yang GS, Chen WT, Mao ZC, Kang HX, Chen GH, Yang YH, Xie BY. 2012. Genome-wide identification of Dicer-like, Argonaute and RNA-dependent RNA polymerase gene families and their expression analyses in response to viral infection and abiotic stresses in Solanum lycopersicum. Gene501:52-62.

Baumberger N, Baulcombe DC. 2005. Arabidopsis ARGONAUTE1 is an RNA Slicer that selectively recruits microRNAs and short interfering RNAs. Proc Natl Acad Sci U S A102:11928-33.

Carbonell A. 2017. Plant ARGONAUTEs: Features, functions, and unknowns. Methods Mol Biol1640:1-21.

Carbonell A, Carrington JC. 2015. Antiviral roles of plant ARGONAUTES. Curr Opin Plant Biol27:111-7.

Cheng SF, Xian WF, Fu Y, Marin B, Keller J, Wu T, Sun WJ, Li XL, Xu Y, Zhang Y, et al. 2019. Genomes of subaerial zygnematophyceae provide insights into Land plant evolution. Cell179:1057-+.

Fang X, Qi Y. 2016. RNAi in Plants: An Argonaute-Centered view. Plant Cell28:272-85.

Hutvagner G, Simard MJ, 2008. Argonaute proteins: key players in RNA silencing. Nat Rev Mol Cell Biol9:22-32.

Qian Y, Cheng Y, Cheng X, Jiang H, Zhu S, Cheng B. 2011. Identification and characterization of Dicer-like, Argonaute and RNA-dependent RNA polymerase gene families in maize. Plant Cell Reports30:1347-63.

Rensing SA. 2018. Great moments in evolution: the conquest of land by plants. Curr Opin Plant Biol42:49-54.

Sabbione A, Daurelio L, Vegetti A, Talón M, Tadeo F, Dotto M. 2019. Genome-wide analysis of AGO, DCL and RDR gene families reveals RNA-directed DNA methylation is involved in fruit abscission in Citrus sinensis. BMC Plant Biol19.

You CJ, Cui J, Wang H, Qi XP, Kuo LY, Ma H, Gao L, Mo BX, Chen XM. 2017. Conservation and divergence of small RNA pathways and microRNAs in land plants. Genome Biol18:158.

论文链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.15615

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